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Informazioni su recenti indagini di biofisica cocleare

Autore: R. Nobili - Dipartimento di Fisica "G.Galilei" - Università di Padova,
via Marzolo 8, 35100 - Padova, ITALY
E-mail - rnobili@padova.infn.it


Maggio 1996

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Descrizione anatomico-funzionale dell'organo uditivo

Situata nell'orecchio interno, la coclea dei mammiferi è l'interfaccia tra il cervello e il mondo dei suoni. Essa si presenta come una cavità a forma di chiocciola che, srotolata, si allunga per circa 3,5 cm. Il suo interno, diviso diametralmente da un membrana elastica, detta membrana basilare, è riempito di un liquido acquoso (fluido cocleare).

Rispetto alle tre parti dell'apparato uditivo, la coclea si caratterizza per la complessità della sua struttura e del suo funzionamento. Essa converte gli stimoli acustici raccolti dall'orecchio esterno e trasmessi dai tre ossicini dell'orecchio medio - che funzionano come un vero e proprio trasformatore di energia acustica - in oscillazioni meccaniche della membrana basilare attraverso l'azione del campo di pressione del fluido cocleare.

All'interno della coclea, le vibrazioni sonore trasmesse dalla catena degli ossicini (martello - incudine - staffa) si trasformano, attraverso un pistoncino ovale che forma la base della staffa, in variazioni di pressione del fluido cocleare. La membrana basilare, sollecitata da tale campo di pressione, diviene sede di oscillazioni di forma variabile a seconda dello stimolo sonoro.

La membrana basilare è internamente costituita da sottili fibre elastiche strettamente affiancate, disposte trasversalmente rispetto alla direzione di avvolgimento della coclea. Le fibre, fitte e corte nella regione esterna, prossima al pistoncino ovale della staffa, divengono via via più lunghe e rade nella regione interna, dove la membrana basilare termina lasciando un forame che mette in comunicazione le due partizioni del dotto cocleare. Le fibre, essendo in tensione, possono vibrare proprio come le corde di uno strumento musicale.

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Le onde viaggianti

Già più di un secolo fa, il grande fisico-fisiologo tedesco Hermann von Helmholtz (1863) ipotizzò che i tratti di membrana in posizioni diverse risuonino a frequenze diverse. Secondo questa ipotesi, la coclea funzionerebbe come un semplice filtro a bande di frequenza, come quelli usati per monitorare lo spettro di frequenza in certi amplificatori ad alta fedeltà. In realtà il suo funzionamento risulta più complicato. A causa dell'interazione col fluido cocleare, le oscillazioni della membrana basilare, nel loro insieme, si presentano come onde di forme dipendenti dalla frequenza e dall'intensità dello stimolo sonoro. Per le loro curiose proprietà esse furono chiamate onde viaggianti dal loro scopritore, l'ingegnere-fisiologo ungherese G. von Békésy, che per i suoi studi trentennali (1928-1960) ottenne il premio Nobel.

Le oscillazioni della membrana basilare, che formano l'onda viaggiante, vengono amplificate e trasmesse al nervo acustico da una struttura cellulare solidamente ancorata alla membrana basilare che è chiamata organo del Corti in onore di Alfonso Corti che lo scoprì e ne studiò l'anatomia (1847). Questa struttura, altamente organizzata, è formata da una lunga schiera di moduli affiancati tutti simili tra loro (nell'orecchio umano se ne contano circa 3500). Ogni modulo dell'organo del Corti ospita vari tipi di cellule, tra cui le cellule pilastro, quelle di Deiters e le cellule ciliate interne ed esterne. Queste ultime sono dotate di motilità.

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Come funziona l'organo del Corti

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L'amplificazione è dovuta all'azione motrice delle cellule ciliate esterne che si esercita quando vengono stimolate le stereocilia: il caratteristico fascio di tubicini rigidi installati sulla loro sommità cellulare. Quando le stereocilia vengono deflesse verso la regione esterna del dotto cocleare, cioè dalla parte in cui si trova la membrana basilare, le cellule ciliate esterne si contraggono determinando, per una sorta di effetto leva, la rotazione verso il basso dell'organo del Corti. Una dimostrazione assai esagerata dell'effetto prodotto dalla contrazione delle cellule ciliate esterne è data dalla figurina animata:

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I progressi degli ultimi anni

La scoperta che le cellule ciliate esterne sono dotate di motilità è avvenuta in tempi piuttosto recenti ( Brownell et al., 1985; Kachar et al., 1986; Ashmore, 1987). Essa ha avuto grande importanza per la comprensione del funzionamento dell'apparato uditivo. Queste cellule, infatti, hanno una funzione assolutamente speciale: amplificare le oscillazioni meccaniche della membrana basilare. L'assenza o la perdita, anche parziale, della loro motilità sono una delle principali cause della sordità.

Fino a pochi anni fa si riteneva che tali cellule, come le cellule cilate interne, fossero semplici trasduttori di stimoli meccanici in impulsi nervosi, come si poteva dedurre dal fatto che esse appaiono collegate, alla loro base, da un nutrito fascio di fibre nervose. Comunque, già diversi anni prima della scoperta della motilità ci si accorse (Spoendlin, 1973) che il 95 % delle fibre nervose collegate con le ciliate esterne portano segnali dal cervello a queste cellule e non viceversa! Potete immaginare l'imbarazzo degli studiosi di fronte a questo fenomeno alquanto singolare. Oggi si ritiene che questi segnali servano a effettuare una specie di controllo automatico dell'amplificazione cocleare.

Le cellule ciliate esterne percepiscono le vibrazioni della membrana basilare mediante i loro fasci di stereocilia. E' infatti il movimento di deflessione di questi tubicini rigidi, infissi sulla sommità cellulare e superiormente inseriti nella membrana tectoria, che provoca la modulazione del potenziale elettrico della cellula, noto come potenziale recettore, determinando i movimenti di contrazione. Le cellule ciliate interne, le cui stereocilia sono vicine alla membrana tectoria ma non in contatto con essa, percepiscono il moto oscillatorio del fluido trascinato dalla membrana tectoria. In questo caso le variazioni del potenziale cellulare provocano la stimolazione del nervo acustico. Ecco perché riusciamo a percepire voci, fruscii, rumori, insomma il mondo dei suoni.

Cliccando qui, riuscite a sentire un suono? No? Allora fate suonare un bella musica dal vostro giradischi. Ecco cosa succede nella vostra coclea:

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Un circolo ... virtuoso

Come si è già detto, le contrazioni delle cellule ciliate esterne provocano la rotazione verso il basso dell'organo del Corti. Ora, è proprio a causa di questo movimento che la membrana tectoria deflette le stereocilia. Dunque, il moto delle cellule causa lo stimolo che le fa muovere? Si, proprio come è illustrato nella figura a sinistra. Ma questo non è forse un circolo vizioso? Niente affatto, perché, grazie al particolare assetto della membrana tectoria, questo processo di autoattivazione funziona sia come regolatore della tensione elastica della membrana basilare che come amplificatore degli stimoli acustici.

In assenza di stimoli acustici, la deflessione stereociliare diminuisce quando le cellule si raccorciano e aumenta quando si allungano. Nel primo caso l'organo del Corti si rilassa e la membrana tectoria cessa di tendere le stereocilia e nel secondo si torce verso il basso e la membrana tectoria mette in tensione le stereocilia. Così, poiché l'effetto tende sempre a contrastare la causa, le cellule si mantengono stabilmente in uno stato di contrazione parziale. Un importante effetto secondario di questo meccanismo di bilanciamento automatico è che la membrana basilare si mantiene dappertutto in tensione.

In condizioni di stimolazione acustica accade il contrario: ogni lieve oscillazione indotta dal campo di pressione provoca immediatamente una risposta motoria assai accentuata. Questo effetto di amplificazione ha luogo maggiormente per suoni di piccolissima intensità. Accade così che le lievissime vibrazioni dell'aria prodotte dalle ali di una zanzara vengano amplificate circa 1000 volte! Il meccanismo di amplificazione raggiunge il livello di saturazione, cioè la risposta motoria allo stimolo acustico risulta molto meno accentuata, proprio per intensità sonore normali, come quelle emesse da una voce umana alla distanza di alcuni metri.

La sensibilità è tale che, in certe condizioni, specie per esposizione a suoni troppo forti, il circolo può perdere la sua virtù amplificatrice, causando seri deficit uditivi. Oppure può diventare troppo virtuoso, causando oscillazioni spontanee della membrana basilare rivelabili da un microfono posto in prossimità dell'orecchio, che spesso recano solo un disturbo passeggero, ma che talvolta, assai più seriamente, possono affliggere una persona per l'intera vita (ma quei vizi di funzionamento che sono noti come fischi all'orecchio o ronzii hanno spesso altre cause).

Il meccanismo di amplificazione della coclea descritto in questo ipertesto sta alla base della sensibilità e selettività di frequenza del sistema uditivo di tutti i mammiferi. La struttura anatomica e i meccanismi fisiologici dell'apparato uditivo sono gli stessi, ma la geometria cocleare, il numero di segmenti dell'organo del Corti, l'elasticità della membrana basilare ecc. possono variare da specie a specie. La coclea dei cani permette a questi cari animali di percepire gli ultrasuoni. I pipistrelli hanno una coclea più specializzata, che permette loro di ricevere gli echi delle loro strida ultrasuonore: un vero e proprio "sonar".

Le coclee degli uccelli funzionano in modo diverso  e sembrano ottimizzate per la percezione di cingettii, fischi, melodie canore ecc. Questi animali, avendo il becco,  non sono in grado, in genere, di modulare come i mammiferi le frequenze di risonanza della cavità orale. Le cellule ciliate delle loro coclee non sono dotate di motilità ma le stereocilia subiscono l'azione di microfibre contrattili simili ai muscoli degli insetti. In pratica, non sono le oscillazioni della membrana basilare ma quelle della membrana tectoria tectoria ad essere direttamente amplificate. Tra gli uccelli, quello che possiede la sensibilità uditiva più estesa in frequenza (fino a 10 kHz) è il barbagianni. Questo rapace notturno porta ai lati del capo due ciuffi di penne simili alle pinne auricolari di un gatto. Per questa ragione potremmo definirlo un ... gatto volante.

Le coclee degli anfibi sono diverse da quelle dei mammiferi e degli uccelli.  Come nel caso degli uccelli, le membrane delle loro cellule ciliate non sono dotate di motilità ma possiedono canali ionici che le rendono elettricamente attive e che le fanno comportare come risonatori smorzati e sintonizzati a varie frequenze (fino a circa 650 Hz).

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Ma cosa fa la coclea dei mammiferi?

Alcuni credono che la coclea sia un semplice contenitore di sensori acustici e che l'informazione acustica sia processata pressocché totalmente dal sistema nervoso attraverso gli stadi che conducono dalla coclea al cervello: nuclei acustici del tronco encefalico[arrow.gif] collicolo inferiore[arrow.gif] corpo genicolato mediale[arrow.gif] corteccia. In realtà la coclea stessa, in virtù dei processi meccanici, idrodinamici e elettrofisiologici che hanno luogo al suo interno e che abbiamo illustrato nelle loro linee essenziali, svolge una parte importante nel preparare il segnale acustico nel modo più adatto a favorire la decodifica dei messaggi acustici. In particolare la coclea effettua i seguenti processi: Tutte le proprietà ora elencate sono di grande importanza per la funzione uditiva umana, infatti esse sembrano progettate apposta per ottimizzare il riconoscimento del parlato. Tuttavia, nonostante il fatto che l'uomo usi l'informazione trasmessa dall'apparato uditivo in modo assai più complesso di ogni altra specie animale, la coclea umana non appare molto diversa da quella degli altri mammiferi. Ciò può suscitare sorpresa. In realtà, la necessità di individuare nel più breve tempo possibile la sorgente del segnale acustico, le sue caratteristiche e la sua natura, è di vitale importanza per ogni specie di mammiferi; non solo per poter distinguere l'amico dal nemico, ma anche per riconoscere, all'interno della propria specie, gli individui legati da un rapporto di parentela. Ciò che differenzia sostanzialmente la facoltà uditiva umana da quella degli altri mammiferi è l'uso che il cervello fa dell'informazione acustica prodotta dalla coclea (ammesso che lo faccia e lo faccia bene!).

Bibliografia

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L'ipertesto è stato prodotto per l'IRRSAE (Istituto Regionale Ricerca Sperimentazione Aggiornamento Educativi) della regione Veneto (http://www.gpnet.it/irrsaev). Finalizzato a un uso didattico, esso mette in luce le possibilità offerte dalle nuove tecnologie nell'attività di ricerca scientifica e nella comunicazione dei suoi risultati. In particolare l'uso di immagini, fotografie, animazioni e simulazioni al computer di fenomeni dinamici, rendono accessibili a un pubblico non specialistico contenuti scientifici difficilmente descrivibili attraverso tecniche e forme di comunicazione tradizionali.